陳一菁

近年全球各地「熱浪」造成的死亡人數激增，並帶來廣泛的職業安全與公共衛生議題。在自然生態系裡，熱浪同樣致命；與氣候持續暖化帶來的壓力不同，熱浪是「脈衝型」（pulse）的極端事件，形式是連續數天、區域型的異常高溫。

熱浪能在短時間內把動植物推過生理耐受的臨界，留下比事件本身更長的衝擊。近期紀錄顯示，熱浪發生的頻率、地理範圍與強度都在上升，若夜間無法有效降溫，如高濕度、無風的條件抑制散熱，生物生理上幾乎沒有恢復、喘息的窗口。若伴隨乾旱，則可能接續帶來大規模野火、霧霾，放大氣候風險。因此熱浪並非只是溫度增加幾度的短期議題，超出生物與生態系統能承受的時間長度與條件，是其造成長久衝擊的關鍵因素。

局部滅絕的藍灰蝶

不論在陸地或海洋，物種或生態系層級，都已經有熱浪造成長久傷害的報導。北美的 Karner blue 藍灰蝶（Lycaeides melissa samuelis）一年有兩個世代、冬天以卵過冬。牠的毛毛蟲只吃單一種食草，所以第一代卵要剛好在春天新葉長出時孵化，盛夏的第二代也得有持續的嫩葉可吃，族群才能維繫。

然而 2012 年在美國印地安納沙丘國家公園，先是暖冬、後來又遇到熱浪加乾旱，打亂生物的時間表。現地觀察指出，有 61% 的卵在食草還沒有長出葉子時就已經孵化，剛出生的幼蟲幾乎沒東西吃；到夏天第二代，因為高溫缺水，食草很快枯萎、營養也變差，存活率大幅下滑。氣候暖化與熱浪事件，讓分布南緣的小族群迅速縮減，當地的藍灰蝶族群在那之後就消失了，這是典型的局部滅絕事件。

被取代的巨藻林

熱浪也可能對整個生態系造成衝擊，以海洋為例，2011 年起澳洲西南岸反覆出現強烈海洋熱浪，夏天沿岸水溫在短期內飆升，造成溫帶巨藻林損失約43% 面積，分布退縮約100–120 公里，巨藻林被海草坪大規模取代。生物群聚也從原本的溫帶物種轉換為亞熱帶、熱帶的藻類、魚類與無脊椎動物。五年後，即使熱浪早已退去，生態系也無法恢復為原本狀態、連帶影響漁業收益。這兩個例子共同指出，短期的熱浪衝擊，足以改寫長期的生態軌跡。

安全邊際

熱浪之所以特別致命，關乎生物耐受熱的安全邊際（thermal safety margin）。生物有生理上的耐熱極限，如昆蟲的臨界高溫、植物氣孔調控極限；環境溫度變化與這個極限的差異可視為安全邊際。

熱浪令環境溫度快速接近、甚至超越耐熱極限、安全邊際驟減，若再加上任何不利散熱的條件，如高濕度、或水體升溫導致溶氧下降，生物個體在生理上難以維持運作。與耐冷相比，熱耐受的演化與可塑空間有限，常不足以適應持續的暖化與極端事件的加乘效應。不論是透過直接的死亡率上升、繁殖率下降、物候錯位、或競爭取代等種種機制，熱浪事件可在氣候暖化的長期趨勢下，造成深遠的影響。

為對應氣候變遷下日益嚴峻的保育挑戰，除減緩暖化趨勢外，土地管理也需要把「氣候調適」納入規畫思維。地形與植被創造的微氣候能緩衝極端氣候的影響、或令生物找到必要的臨時庇護所；不論是陰影、通風、土壤含水量、或水的可及性，都是熱浪期間的救命資源。

森林與農業景觀可透過維持複層樹冠、邊界植栽多樣化、或維持落葉層來增加遮蔭與保水；河湖與溪流沿岸可加強護岸植被與遮蔭，必要時以調度放水穩定冷水帶；退化濕地透過阻斷過度排水、恢復季節性積水，既降溫又穩定底層食物網。就景觀尺度來說，將零散的「涼點」以廊道串連，提高個體在極端高溫時的可達性。

而針對特定敏感物種，更積極的作法可能是在熱浪警告期間，搭設臨時遮陰、噴霧與飲水點等，降低熱浪影響。過去生物多樣性保育多強調棲地完整性、異質性、與連通性，現在我們需要更細緻的微氣候觀點，才能為生物爭取喘息的一線生機。

García-Robledo, C., Kuprewicz, E. K., Staines, C. L., Erwin, T. L., & Kress, W. J. (2016). Limited tolerance by insects to high temperatures across tropical elevational gradients and the implications of global warming for extinction. Proceedings of the National Academy of Sciences, 113(3), 680–685. https://doi.org/10.1073/pnas.1507681113

Kerr, J. T., Gordon, S. C. C., Chen, I.-C., Ednie, G., Foden, W., Newbold, T., Reynolds, A. R., Suggitt, A. J., Terblanche, J. S., & Watson, M. J. (2025). Effects of microclimate variation on insect persistence under global change. Nature Reviews Biodiversity. Advance online publication. https://doi.org/10.1038/s44358-025-00067-4

Patterson, T. A., Grundel, R., Dzurisin, J. D. K., Knutson, R. L., & Hellmann, J. J. (2020). Evidence of an extreme weather-induced phenological mismatch and a local extirpation of the endangered Karner blue butterfly. Conservation Science and Practice, 2(1), e147. https://doi.org/10.1111/csp2.147

Terlau, J. F., Brose, U., Eisenhauer, N., Amyntas, A., Boy, T., Dyer, A., Gebler, A., Hof, C., Liu, T., Scherber, C., Schlägel, U. E., Schmidt, A., & Hirt, M. R. (2023). Microhabitat conditions remedy heat stress effects on insect activity. Global Change Biology, 29(13), 3747–3758. https://doi.org/10.1111/gcb.16712

U.S. Fish & Wildlife Service. (2023, September 7). Recovering the Karner blue butterfly. https://www.fws.gov/story/2023-09/recovering-karner-blue-butterfly

Weaving, H., Terblanche, J. S., Pottier, P., & English, S. (2022). Meta-analysis reveals weak but pervasive plasticity in insect thermal limits. Nature Communications, 13, 5292. https://doi.org/10.1038/s41467-022-32953-2

Wernberg, T., Bennett, S., Babcock, R. C., de Bettignies, T., Cure, K., Depczynski, M., Dufois, F., Fromont, J., Fulton, C. J., Hovey, R. K., Harvey, E. S., Holmes, T. H., Kendrick, G. A., Radford, B., Santana-Garcon, J., Saunders, B. J., Smale, D. A., Thomsen, M. S., Tuckett, C. A., ... Wilson, S. (2016). Climate-driven regime shift of a temperate marine ecosystem. Science, 353(6295), 169–172. https://doi.org/10.1126/science.aad8745

作者資訊

陳一菁 國立成功大學生命科學系教授